Chemical aspects of heartwood formation

Summary A complete understanding of the processes underlying the transformation of sapwood into heartwood requires consideration of the chemical as well as other aspects of the change. A review of recent investigations into chemical topics is presented. There is a decrease in the storage materials from the outer and middle sapwood to the heartwood boundary, although there is one case where the reverse trend of sugar content was found and this may be a seasonal effect. The evidence presented shows that, in some species, some metabolic pathways operating at the sapwood-heartwood boundary differ from those in the sapwood. It is not known whether the reactions operating at the heartwood boundary include those previously operating in the sapwood or whether the new compounds are added to those already present. The composition of the heartwood extractives in a species is the same in different samles. Examples are given to show that the affected wood resulting from different forms of damage can be chemically different from normal heartwood. Consequently, the processes leading up to the death of the living cells can have a great influence on the composition of the extractives. Accordingly it is not only the constant composition of normal heartwood extractives that is under genetic control, but also the processes which initiate their formation. The intermediate zone and the factors which could initiate heartwood formation and control the amount of extractives formed, are considered. Evidence shows the extractives to be formed at the heartwood periphery from translocated carbohydrate, the amount of which is possibly under the control of growth-promoting hormones.

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Zusammenfassung Zum Gesamtverständnis des Vorganges der Umwandlung von Splintholz in Kernholz müssen sowohl chemische als auch andere Gesichtspunkte in Betracht gezogen werden. Es wird zunächst ein Überblick über die neuesten Untersuchungen mit chemischen Zielsetzungen gegeben. Man findet vom äußeren und mittleren Splintholz gegen die Kernholzgrenze hin eine Abnahme der Inhaltsstoffe, obwohl es auch einen Fall gibt, wo es sich mit dem Zuckergehalt genau umgekehrt verhält, was auf eine jahreszeitliche Gegebenheit zurückzuführen sein dürfte. Die gewonnenen Erkenntnisse weisen darauf hin, daß bei einigen Holzarten die Art und Weise des Stoffwechsels in der Nähe der Splint-/Kernholzgrenze von demjenigen im reinen Splintholz wesentlich abweicht. Es ist bisher nicht bekannt, ob die Prozesse, die an der Kernholzgrenze ablaufen, auch diejenigen Prozesse einschließen, die zuvor im Splintholz stattfanden oder ob die neugebildeten Bestandteile einfach zu den schon vorhandenen hinzutreten. Die Zusammensetzung der Inhaltsstoffe des Kernholzes einer Holzart bleibt dieselbe innerhalb verschiedener Proben. Es werden Beispiele dafür aufgeführt, daß Holz mit Verletzungen, die das Ergebnis verschiedener Formen von Beschädigung sind, sich chemiseh vom normalen Kernholz unterscheidet. Infolgedessen kann der Vorgang, der schließlich zum Absterben lebender Zellen führt, einen beträchtlichen Einfluß auf die Zusammensetzung der Inhaltsstoffe haben. Es ist ferner nicht nur die konstante Zusammensetzung der normalen Kernholz-Inhaltsstoffe, die einer genetischen Steuerung unterliegt, sondern auch der Vorgang, durch welchen ihre Entstehung eingeleitet wird. Die Zwischenzone und jene Faktoren, welche die Kernholzbildung einleiten und die Menge der gebildeten Inhaltsstoffe steuern, werden erörtert. Das Ergebnis zeigt, daß die Inhaltsstoffe an der äußeren Hartholzgrenze aus umgelagerten Kohlenhydraten geformt werden. Ihre Menge wird möglicherweise von wuchsfördernden Hormonen gesteuert.

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The paper was prepared for the Symposium Heartwood Formation and its Influence on Utilisation at the XIV. IUFRO Congress Section 41, Munich, September 1967.     

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